想像を超える多様性の存在が自然を観察する楽しみだ。多くの多様性の背景には遺伝系が対応しており、このブログでも何度も紹介した。例えばずいぶん昔、ヨーロッパに済む2種類のカラス（一つは真っ黒、もう一つは黒と灰色の２色）は交雑可能だが、見た目の違いを形成する遺伝系に加えて、それを認識する視覚系の変化により、交雑が起こらず、種分化が進行中であることを示す研究を紹介した（https://aasj.jp/news/watch/1735）。しかし形質の多様性は全てゲノムだけで決まるわけではない。例えばオス・メスが環境で変わる生物は多い。

今日紹介するカリフォルニア大学バークレイ校からの論文は、ゲノムと形質のさらに複雑な関係を示すアメリカの砂漠に生息するワキモンユタトカゲの３種類のタイプが、ゲノムと発生の可塑性の両方が合わさって決まっていることを解明した研究で、1月1日号の Science に掲載された。タイトルは「The genetics, evolution, and maintenance of a biological rock-paper-scissors game（生物学的グー・チョキ・パーゲームの遺伝学、進化、そして維持）」だ。

グー・チョキ・パー（rock-paper-scissors）とは混乱してしまうタイトルだが、このじゃんけんゲームこそがこのトカゲを有名にしている。オスは、喉の色でオレンジ、ブルー、そしてイエローに分かれる。オレンジが一番強く、多くのメスのハーレムを作っている。ブルーやイエローは腕力ではオレンジにかなわない。それでもブルーは一匹のメスとペアを作り小さな縄張りで生きている。ただし、オレンジが来るとメスは略奪される。イエローは基本的には常に一匹で生活するが、縄張りが大きくなりすぎたオレンジの縄張りに忍び込んでメスと交雑する。この関係が何百万年も続き、おそらく３種類の形質は維持されてきたと考えられる。もちろん、それぞれのタイプの比は変化する。イメージとは異なるが、これをじゃんけんゲームとして捉えている。

この研究ではブルーとオレンジそれぞれ４０匹あまりのゲノムを調べ、３種類の形質の形成過程を調べている。最初に明らかになったのは、形質の違いはSPRと言う遺伝子の上流の違いによることを特定した。

この違いは一塩基変異等ではなく、大きな領域の違いで、ブルーにしかない領域とオレンジにしかない領域が、両者共通に存在する領域に挟まれて存在している。これらの領域は、いくつかのトランスポゾンが飛び込んで形成しており、遺伝子発現調節に関わると思われる。それぞれの遺伝系をOとBに分けることができる。

３種類の形質について遺伝系を調べると、オレンジは全てOOで、一方ブルーはBBかBOがほとんどだ。ただ、OOでも３匹ほどブルーが存在することから、完全に遺伝系で形質が決まっていないのがわかる。これがイエローになるともっと極端で、BB、OB、OOが存在する。とすると、イエローやブルーへの可塑性を説明する遺伝型が存在する可能性があり、探索しているが相関する遺伝子は見つからない。

そこで遺伝系で系統樹を書いてみると、基本的にはOとBは完全に分かれているが、２つの間でしばしば交雑が起こる結果、O系統にBが少し見られ、逆にB系統にO が少し見られることがわかる。

ではOとBの遺伝系でどのように３種類の形質を説明するのか？　これまで、イエローがメスとペアリングした結果ブルーになったことが観察されており、おそらくイエローは発達途中でメスとペアリングできない結果発生する可塑的形質と考えられる。

またこの謎を解く鍵はSPR分子にある。この酵素が関わる経路には、ドーパミンやアドレナリンなどのホルモンとともに青い色素形成にも関わる基質がある。そして、Bタイプの上流はより強い遺伝子発現に関わる。

これらを総合すると、SPR発現が強いと青い色素が出来るだけでなく、少し穏やかな行動をとるようになる。逆にオレンジはSPRの発現が低めで、結果青の色素がなくなり、行動がアグレッシブになる。これらは発達途中でメスとの関係で決まるが、メスとペアできないと、より環境の影響を受けて、イエロー形質が発生する。即ち、色と行動がリンクし、それが環境で変化できることで、３種類の形質がじゃんけんゲームを繰り返し、何百万年も維持されたことになる。ゲノムがわかって初めて理解できる多様性だが、自然の多様性は興味が尽きない。